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马铃薯的疮痂病及抗疮痂病育种(三)

放大字体  缩小字体 发布日期:2008-02-22
核心提示:病害的病原体 多数研究人员认为streptomyces scabies(thaxter)JYi s s oW种是疮痂病的主要病原体。有些研究人员认为疮痂病的主要病原体是actinomyces Scabies(thaxter)C0s sow,以及放线菌的其它种(A.X.X anKx0214eD,1970;H.A.xop02xIcH,1979)。然而,苏联学者的
   病害的病原体 多数研究人员认为streptomyces scabies(thaxter)JYi s s oW种是疮痂病的主要病原体。有些研究人员认为疮痂病的主要病原体是actinomyces Scabies(thaxter)C0s sow,以及放线菌的其它种(A.X.X anKx0214eD,1970;H.A.xop02xIcH,1979)。然而,苏联学者的研究表明,在苏联也分离出放线菌的其他种对马铃薯也有致病力:St.gIob5poru m,St.violaceus.在苏联的西北地区发现了 St.globisporum st.uiolaceus,st.grlseus;在苏联的哈萨克加盟共和国的卡拉干金(Kapar aHHH c xa8)省和中央地区分离出:St.violaceus,st.candi—dus,st.globisporus;在莫斯科省分离出St.tocxicus,St.citriolavecus,st. 3porostalatu在其它国家,提到的种还有St.incanescvs,st.friocolor,St.nlgrificieus、st.gracilis、st.tenesir. 有些作者指出,仅有st.scabies一个种的不同的株系在马铃薯上能引起疮痂病。例如,H.A.K pa cHbBHIcos分离出属于这个种并能造成块茎病害的17个致病的株系。根据C.C.Bypo M和K.H.IIHHHH a的见解,病害的各种类型的表现与放线菌一定的种有关。同一个株系的致病力在颇大的程度上取决于外界条件和年份,以及取决于块茎对真菌感染和繁殖的反应能力。
    Acti n.my e et s属引起疮痂病学说:目前世界上有一部份学者认为疮痂病是由辐射真菌actinomycets属的不同种引起的。根据有关文献资料,病原体有20种以上。在苏联的不同地区出现了不同的放线菌种:在莫斯科省分离出A.scabies(thaxter)G1i ssow、A.globesporus krassielnikov、a.voilaceus Gasperini (tleFHHMeBa,1955);在哈萨克中部分离出A.candidus krassielnikov、A.globisporus Kra ssielnikov、A.violactus Gasperini (By6eHIIo B, 1950); C.M.TyneHeB3ItI(1973)在列宁格勒省验具有不同致病力的actinomyces属的8个种定了名(表2)。最有致病力的为A.scabies和A.salmonicolor,而传播最广泛的为A.scabies和A.setonii。在苏联的白俄罗斯,H.F.CHopesHg(1974),H.A.AopoxcIcHB、 3。H.Pe9IHes a、H.F.CHn ope sH(1975)首次从病薯和土壤中分离出疮痂病的病原体,并研究了它们的株系和种的成分。查明了引起这种病害的传播最广的放线菌种是A.scabis (Thaxter)Gussow、A.griseus Krainsky、A.globisporus Krassielnikov也分离出 A.vvlgaris、A.levoris、A.albus、A.rimosus、A.violaceus, 这些种在一定的条件下也能够引起病害。

表2 马铃薯疮痂病病原体种的成分

 

从块茎分离出来的

从土壤中分离出来的

 

株系数量

占总数的%

株系数量

占总数的%

Asetonii millard et burr

Ascabies (thaxter) gussow

Aglobisporus scabies krassielnikov

Acoroniformis millard et burr

A.violaceus gasperini

Asalmonicolor millard et burr

Apraelox millard et burr

Atricolor wollenweber

53

27

19

14

2

2

2

1

441

225

158

116

17

17

17

09

87

10

0

6

0

0

0

0

843

98

0

59

0

0

0

0

    放线菌的菌丝体长、分枝、厚度为02—1.2微米,没有隔膜。在菌丝体的丝上能形成直立的、波状的或螺旋状的孢子柄,孢子柄按单生或簇生排列,在孢子柄表面形成孢子,孢子的形状分为椭园形、杆状、球状的等。
HAKpac6B0BoB(1950) HBBopoExe BH g (1954) OHTI epH LI e Ma(1955)研究查明,对于Ascabies来说最适宜的温度为26—28℃,CTEy6eH—Qos(1956)认为Aglobisporus最适宜的温度为14—22℃。
    HAK pa c14bHHo s报导,在20%相对湿度情况下,放线菌就有可能发展。在CTE y6enIIo u的研究中,当土壤有50—70%湿度情况下观察疮痂病表现出来的最严重。关于病害发展与环境反应的关系中也存在着完全相反的资料,在疮痂病感染块茎中介质反应没有实质性作用。OnTIepH LIm e sa(1951)等研究人员认为,当pH 46—74时能够发生块茎最严重的感染。
    苏联学者HAop02KxHHBBCpreeb(1975)比较详细地研究了温度、湿度和介质反应对AscabiesAglobisporusAgriseus主要生物功能的影响。他们查明,在温度由l 040℃广泛的范围内病害均有能力发展(3),对于A.scabies A.globisporvs来说最适宜的温度为25—30℃,而对于Agristus来说,最适它的温度为30℃以上。病害的病原体这样高度的喜热,解释了在炎热夏天的年份马铃薯被严重感染的事实。在块茎形成期的土壤低温抑制了放线菌的发展。
    所研究的种对湿度条件的要求也是不一样的。Ascabies30%湿度的条件下开始生长, AglobisporusAgriseusl 9%湿度情况下开始生长(4)AscabiesAglobisporu56—75%湿度条件下最适宜,而Agriseus42—66%湿度条件下最适宜。在95%湿度的条件下,发现Agriseus急剧地降低生长或完全没有生长。 Aglobisporusl 9—100%湿度条件下生长敏感性较低。在范围广泛的湿度中疮痂病有能力发展,就促进了病害的每年出现(与降雨量多少无关)。在空气潮湿不高不低(6075)的情况下常常是疮痂病发展最严重,这种情况下无论是对于马铃薯的生长,还是对于病原体的生长均是很有利的条件。
    介质反应至少是影响放线菌生长的重要因素。疮痂病病原体所有的种对酸性介质很敏感。在pH 6—10情况下病原菌开始生长,仅仅是AgriseuspH 4情况下发现有少量的菌落在增加(5)。对于AglobisporusAgriseus最有利的条件为pH 8AscabiespH 6的情况下能极好地发育。此外,放线菌所有的种均有能力向有利于它们最适宜生长的方面改变介质反应水平。所以,弱酸性、中性和弱碱性介质的存在有助于所研究的疮痂病病原体的发展,在土壤中积累,并提高了它们的致病力。

5 温度对疮痂病病原体生长的影响(引自AopoxcxHHl 975)

度℃

0

10

15

20

25

30

35

40

Ascabies

Aglobisporus

Agriseus

0

0

O

20

27

0

51

65

35

90

92

64

142

155

93

155

190

l 03

l 30

131

128

69

49

144

注:14天后的菌落直径,毫米

4 空气的相对湿度对疮痂病病原体生长的影响(引自A090XcxHB1979)

空气相对湿度

 

19

32

42

56

66

75

86

95

l 00

Ascabies

Aglobisporus

Agriseus

0

27

38

51

73

67

87

97

84

110

139

85

123

143

82

115

127

60

78

90

22

30

64

0

19

36

0

注:在第八天菌落的直径,毫米

5 pH反应对放线菌生长的影响

pH

 

3

4

6

7

8

9

10

Ascabies

Aglobisporus

Agriseus

0

0

0

0

0

17

26

18

30

24

29

37

20

36

39

12

3l

32

9

24

27

    放线菌是典型的需气菌,也就是在它的发展中必须有足够数量的氧气。在土壤中空气的含量减少时能导致抑制放线菌的生活能力。常常是块茎在土壤中所处的深度影响着块茎的感染性。在比较深层,当空气较少时,疮痂病发展轻微。在土壤中有机物质含量高时(主要是以腐植质形式)能够抑制疮痂病病原体。相反,没有分解的植物残渣、新鲜的有机肥料均促进了病害的发展。苏联植物病理学家KBHonx os a(1980)报导,在土壤中存在游离的钙和硝酸盐的情况下放线菌致病的种和株系的生活能力能达到严重激活的地步。相反,当土壤中有足够数量的锰、硼等微量元素时大大减弱了病害的危害。

 
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